发表单位：维哥大学生物与海洋研究中心功能生物学与健康科学系动物生理学实验室，西班牙蓬特韦德拉维哥

发表期刊：GeneralandComparativeEndocrinology

第一作者：AyelénM.Blanco10./j.ygcen..

BlancoAM.Hypothalamic-andPituitary-DerivedGrowthandReproductiveHormonesandtheControlofEnergyBalanceinFish[J].GeneralandComparativeEndocrinology,,:.

3.鱼类繁殖的内分泌调节

下丘脑，垂体前叶和性腺（下丘脑-垂体-性腺轴）之间的协调交流可以很好地控制包括鱼在内的脊椎动物的繁殖。在该轴内，下丘脑神经纤维在整个腺垂体分支，并释放几种调节垂体促性腺激素促性腺激素，促黄体生成激素（Lh）和促卵泡激素（Fsh）合成和分泌的神经激素。几种外周肽，例如生长素释放肽，瘦蛋白和Igf-1等，也已显示出对这两种垂体激素释放的调节作用。Lh和Fsh依次与性腺中各自的受体结合（分别为Lh-R和Fsh-R），这些受体通过分泌性类固醇激素而产生反应。在女性中，这些激素基本上是雌二醇17β，可刺激卵母细胞的增生和卵黄形成；孕激素例如17α，20βdihydroxy-4-pregnen-3-one（Dhp），可促进生殖细胞减数分裂，卵泡成熟和排卵。雄性类固醇激素是雄激素，例如11酮睾酮，调节精子发生和精子形成；Dhp刺激精子的减数分裂并调节精子的成熟和精子(YaronandLevavi-Sivan,;YousefianandSeyed,)。

3.1下丘脑生殖激素对食物摄入和能量平衡的调节

如上所述，下丘脑通过分泌调节包括鱼在内的脊椎动物的下垂体Lh和Fsh的合成和释放的神经激素，在调节生殖功能中起关键作用。主要的是Gnrh和Kisspeptins，尽管已经描述了其他几种通过直接作用于促性腺激素或通过调节Gnrh和Kisspeptins的释放来发挥这种调节作用。此类肽包括促性腺激素抑制激素（Gnih），帕卡普（Pacap），Npy，食欲素，促分泌素（Sn），神经激肽B（Nkb），nesfatin-1，黑色素浓缩激素（Mch）和胃饥饿素(Gonzalezetal.,;Hoskinsetal.,;Shahjahanetal.,;UnniappanandPeter,;YaronandLevavi-Sivan,;Zmoraetal.,)。其他肽，如甘丙肽（Merchenthaler等，）和α-Msh（Reid等，）已被描述在哺乳动物的Gnrh，Lh或Fsh释放中具有调节作用，但这种作用尚未在鱼类中记录。在本节中，我们将重点介绍有关主要与生殖功能相关的下丘脑激素的食欲和能量平衡调节作用的现有文献（特别是Npy，orexinnesfatin-1和胃饥饿素，因为它们在食欲调节和Mch调节中起主要作用。其在色素沉着中的主要作用）（表1）。有关Pacap的食欲和能量平衡调节措施，请参阅第1.1节。

3.1.1促性腺激素释放激素（Gnrh）

GnRH首先从哺乳动物的下丘脑中分离为10个氨基酸的肽（Burgus等，；Matsuo等，），随后在所有脊椎动物类群中进行鉴定（Somoza等，）。在鱼类中，Gnrh的种类很多，包括鲑鱼（Sherwood等，），鲶鱼（Ngamvongchon等，），海鲤（Powell等，），金鱼（Lin和Peter，年），太平洋鲱鱼Clupeaharenguspallasi（Carolsfeld等人，），青鳉（Okubo等人，），银汉鱼（Montaner等人，），斑马鱼（Steven等人，），大西洋鳕鱼（St.Hildahl等人，a）和黑鲈鱼Centropristisstriata（Morin等人，）。脊椎动物具有多种GnRH同工型，分为3个主要组，即GnRH1，GnRH2和GnRH3（Gaillard等人，）。尽管鱼的主要Gnrh水平存在于下丘脑，但在其他脑部区域（垂体，肠道，肝脏，脾脏和性腺等）以及其他组织中也检测到了这种激素的表达（Gomes等人，;Tuziak和Volkoff，a，b；Yue等，）。Gnrh通过与主要位于垂体的特定G蛋白偶联受体结合而发挥其生物学功能，尽管也可以在鱼类的其他部位（如脑，心脏，肾脏，睾丸和卵巢）观察到（Chen和Fernald，；Hildahl等人，b；Jodo等人，；Lin等人，；Madiguu等人，）。已经从几种鱼类中克隆了Gnrh受体，包括虹鳟（Madigou等，），条纹鲈Moronesaxatilis（Alok等，），马苏鲑（Jodo等，），美妊丽鱼（Chen和Fernald，年），黑棘鲷Acanthopagrusschlegeli（Lin等人，年）和大西洋鳕鱼（Hildahl等人，b）等。

尽管Gnrh的主要作用是刺激垂体释放促性腺激素（Yaron等人，年），但Gnrh与调节鱼类的食物摄入量有关。ICV施用Gnrh会显着降低金鱼（Hoskins等，;Matsuda等，b）和斑马鱼（Nishiguchi等，）的食物摄入，这些观察结果与禁食引起的Gnrh表达下降相吻合在比目鱼（Tuziak和Volkoff，b）和尼罗罗非鱼（Das等人，）的大脑中。响应禁食，medaka中下丘脑Gnrh1神经元的放电率降低（Hasebe等人，）也支持Gnrh的厌食作用。至少在金鱼中，这种作用似乎是由抑制下丘脑的食欲肽系统介导的（Hoskins等，）。此外，观察到Gnrh在相同物种中介导α-Msh和Crh的厌食作用（Kang等，）。最近，Marvel及其同事的一项研究表明，与野生型鱼相比，缺乏Gnrh的斑马鱼表达的Agrp含量较低，而Pomc的含量更高，这种特性可能会取代Gnrh的厌食作用（Marvel等人，年）。迄今为止，尚无关于Gnrh在鱼类能量代谢中的作用的研究。

3.1.2Kp（神经元产生的一类多肽类激素）

Kisspeptin是一种RFamide肽，于年被发现，它是一种抑制6号染色体/黑色素瘤细胞杂种转移的新基因（Lee等，）。在脊椎动物中已鉴定出不同的成熟肽，其长度在10至54个氨基酸之间变化（Ohga等人，）。在鱼类中，已经在几种物种中鉴定出了编码kisseptin的两个基因（kiss1和kiss2），包括（Kitakaashi等，），斑马鱼（Kitahashi等，；Servili等，），欧洲鲈鱼。（Felipetal。，），金鱼（Yangetal。，）和鲭鱼S